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叶子为何“长着长着就扁了”
发布时间:2021-05-22 浏览次数:7

如今,我们所见的植物叶片大多数是扁平的。相关化石资料显示,最早的陆生植物只有不断分枝的枝条,并没有叶片。那么扁平叶片是如何产生的呢?


近期,中科院遗传与发育生物学研究所研究员焦雨铃团队及合作者发现,应力反馈调控叶片扁平化发育和器官塑形,并首次提出了解释叶片起源的“应力反馈学说”。相关研究成果在线发表于《植物科学趋势》。


叶片的出现


广泛分布于世界各地的植物化石资料显示,陆生植物出现于4.2亿年前的志留纪晚期,最早的陆生植物大小类似于现在的苔藓,但没有扁平化的叶片类器官,被统称为裸蕨。


裸蕨没有叶片,只有不断生长的分枝,光合作用也是通过嫩枝来完成的。陆生植物出现后,进化出了维管束,并形成了数米高的大树,但是叶片在距今4亿年—3.6亿年的泥盆纪晚期才出现。


扁平化叶片的出现是进化史的一个重要事件。焦雨铃告诉记者,植物刚刚登陆时,地球大气中二氧化碳浓度远高于现在,因此光合作用效率高,植物对光合作用的面积需求不大,如果这时候植物出现扁平叶片可能因为受热面积大而导致灼伤。


随着植物和藻类的繁衍,大气中二氧化碳浓度下降、氧气浓度升高,降低了光合速率和散热,植物才可以生长出扁平的叶片,进而增大光合作用面积。“叶片的出现改变了地球生态系统,为其他物种的出现铺平了道路。”焦雨铃说。


质疑“顶枝学说”


虽然叶片广泛存在于自然界,但是扁平叶片在进化过程中是如何形成的,一直是学术界的热点话题。根据挖掘出的植物化石,在原始陆生植物的二叉分歧系统的模式启发下,德国植物学家W.齐默尔曼和法国植物学家O.利尼埃于1930年在《植物的系统演化》一书中提出“顶枝学说”,并被普遍采纳。


顶枝指二叉分枝轴的两个顶端部分。“顶枝学说”假设了三步形态特化,认为顶枝通过这些特化过程进化为叶片。三步形态特化包括临近顶枝变为不等长度的“越顶”、临近顶枝集中到同一平面的“扁化”,以及临近顶枝间形成薄壁组织的“蹼化”。


“‘顶枝学说’是根据化石推测的理论,并没有任何实验证据,也没有任何已知的植物类群可以囊括三步形态特化的各个中间物种(包括灭绝的)。”焦雨铃解释道,对于变形的产生,应该是一个或多个基因的变化导致的,但目前罕有能够支持“顶枝学说”的基因突变证据。


为此,焦雨铃团队以拟南芥和番茄的叶性器官,如子叶、真叶、萼片为对象,研究器官扁平化形态建立的机制。结合生物学实验和三维力学建模,发现叶片扁平化过程依赖于细胞内周质微管的排列。周质微管通过介导纤维素的沉积方向,引起细胞不同方向细胞壁力学属性的差异,最终导致细胞的各向异性生长和分裂。


焦雨铃告诉记者,叶片边缘表达特异调控因子,促进叶片原基打破辐射对称(植物的茎秆和根系大多是辐射对称),产生初始的扁平化。微管介导的应力反馈放大初始的扁平化,形成高度扁平化的叶片。应力反馈是植物细胞高度保守的机制,作用于各种植物器官类型。


对于未打破辐射对称的器官,应力反馈进一步维持辐射对称,并促进沿对称轴的生长,产生圆柱形器官。“因此应力反馈可以解释两类主要器官形状的形成机制,而两类器官形状的差异来源于发育早期是否打破了辐射对称。”焦雨铃说。


提出“应力反馈学说”


在上述研究的基础上,焦雨铃与合作团队提出“应力反馈学说”。该学说认为,早期登陆的植物原基为辐射对称,应力反馈使其沿着长轴生长,成为枝条。


在这个过程中,团队也遇到了一些困难。焦雨铃说:“力‘看不见,摸得着’,难以检测。”通过数学模拟等学科交叉研究,合作团队根据细胞和组织形态计算组织内部应力。他们发现,应力反馈不仅能使扁平化器官维持扁平化生长,还能使枝、根等辐射对称器官沿长轴方向生长。


随着地球环境的变迁和气孔等其它植物自身结构的出现,当扁平叶片有更好适应性时,就会被选择并保留,替代了最初仅有枝条的早期陆生植物。


合作团队还发现,增强或削弱应力反馈能够增大或减小叶片宽度。宽大的叶片光合作用面积大,但失水也多;窄叶光合作用面积小,但更耐旱。植物具有不同形状的叶片,才能够适应不同的栽培环境。


“应力反馈学说”不仅解释了叶片的起源,还强调了此前被忽视的力学调控。焦雨铃说:“我们的研究对于如何改变叶片形状,特别是叶片面积有指导意义。”


“不过,叶片原基最初打破辐射对称,形成两侧对称的机制还不甚明了。”焦雨铃补充道,一些相关的科学问题有待进一步研究,比如木质素如何产生、维管束如何形成、气孔如何产生、高效的碳四光合作用如何形成,等等。


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